維管束系の進化 -- 成長輪: シダ種子類の出現以前と以後

陸上植物は, コケ類, マツバラン類, ヒカゲノカズラ類, トクサ類, シダ類, シダ種子類, 裸子植物類, 被子植物類の順番で進化してきたと考えられている. 陸上植物で木本になるものは,ヒカゲノカズラ類(鱗木/リンボク, 封印木),トクサ類(蘆木/ロボク,つくし), シダ種子類, 裸子植物類, 被子植物類である. このうち,成長輪(年輪; ただし年単位で形成しているとは限らないので,こう呼ぶ)が見られるものは, シダ種子類,蘇鉄類,裸子植物類,被子植物類である.

最初の木本植物からシダ種子類まで

シダ種子類以前の陸上植物で木生になる植物には, ヒカゲノカズラ類(鱗木/リンボク, 封印木),トクサ類(蘆木/ロボク,つくし)があるが, これらは成長輪をもたない. 成長輪の進化史上の位置付けを理解するために,シダ種子類までの化石植物の特徴を概説する.

ヒカゲノカズラ類--樹皮のコルク層のみで幹や枝葉を支える植物.

ヒカゲノカズラ類は,石炭紀には大森林を形成していた(リンボク,封印木など) . 肥大した皮層と貧弱な木部で特徴づけられる. 二次維管束を形成せず,貧弱な維管束組織しかもっていない. このため成長に伴なって,自重によってしばしば倒壊したと考えられている. この類はデボン紀の終わりに出現し石炭紀末で衰退するが, その原因として,強固な木部をもった植物が出現し, 日照をめぐる競争に破れたためと考えられる.

トクサ類--幹は中空で, そのまわりを強い材の組織で補強した植物.

トクサ類も石炭紀に大森林を形成した種類である(ロボク). 一次維管束系は管状中心柱で, 髄が大きな空洞になっていることが特徴である. 中空の髄のまわりを二次維管束系が支持しており, リンボク類よりは機械的強度は強く, リンボク類が衰退した石炭紀末でも絶滅しないが, より強固な二次維管束をもつ植物群(シダ種子類, 裸子植物)の出現に伴い,三畳紀には衰退した.

シダ種子類--強い幹と明瞭な成長輪をしめす最初の植物.

明瞭な成長輪を形成する最初の植物はシダ種子類である. 一次維管束環系が真正中心柱であり, 幹でも髄が発達している(裸子植物の幹には髄はほとんどない) . シダ種子類は石炭紀に出現し,ペルム紀まで生育していた. このシダ種子類のうち,明瞭な成長輪を示す化石植物はグロソプテリス(Glossopteris: 「大きな羽」の意)目である.グロソプテリスはペルム紀に南半球にあったゴンドワナ大陸(南米,アフリカ,インド,南極がひとつにくっついていた)に特徴的に分布している. シダ種子類は成長輪をもち種子を作る最初の植物であることから, 植物進化史上の意味は大きい. シダ種子類と裸子植物の関係は議論がわかれており, 裸子植物の先祖であるという意見と,直接の先祖ではなく傍系であるという意見とにわかれている.

シダ種子類より後の木生植物

蘇鉄類

蘇鉄類は真正中心柱の一次維管束をもち,植物進化史上,シダ種子類と似た位置付けをされている. 蘇鉄類は三畳紀に出現し,ジュラ紀には世界的に生育していたが, 白亜紀になると衰退した. 蘇鉄類は二次維管束も発達し, 成長輪が見られる属も存在しているが, 基本的に二次維管束は薄く,多数の放射状柔組織が木部を横切っている.

裸子植物

裸子植物の針葉樹類と銀杏類(イチョウ類)は,どちらも石炭紀には出現していたが, 世界中で生育するようになるのはジュラ紀である. どちらも真正中心柱で, 明瞭な成長輪がある二次維管束系が発達している. 材化石の肉眼観察では両者を区別することは難しい. 裸子植物は道管を欠き, 被子植物に比して均質な木部をなす. 裸子植物も被子植物も,材の髄は非常に小さい.

地質相談でのBrazil産植物化石鑑定時の覚え書き